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二齿猪笼草Nepenthes bicalcarata

二齿猪笼草为婆罗洲西北部特有的热带食虫植物。其学名意思是“有尖牙的瓶状体植物”。二齿猪笼草的植株是猪笼草属中体型最大的,能攀爬到20米的林冠。 1879年,为维琪苗圃(Veitch Nursery)收集了许多植物的英国探险家弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)将二齿猪笼草引进欧洲。1881年,这些植物被以更大的规模栽培种植。这段期间,人们对猪笼草的兴趣...

二齿猪笼草的介绍

二齿猪笼草为婆罗洲西北部特有的热带食虫植物。其学名意思是“有尖牙的瓶状体植物”。二齿猪笼草的植株是猪笼草属中体型最大的,能攀爬到20米的林冠。
1879年,为维琪苗圃(Veitch Nursery)收集了许多植物的英国探险家弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)将二齿猪笼草引进欧洲。1881年,这些植物被以更大的规模栽培种植。这段期间,人们对猪笼草的兴趣达到有史以来的最高峰。《园丁纪事(The Gardeners' Chronicle)》在1881年的记录中提到了维琪苗圃中的二齿猪笼草。
“这就是二齿猪笼草,一种拥有健壮叶片和老鼠夹般笼子而区别于其他品种的猪笼草。”
在引进二齿猪笼草至欧洲后,二齿猪笼草仍然非常的稀有。在1889年的维琪目录(Veitch's catalogue)中,二齿猪笼草的价格为每株3.3英磅,而同期有名的诺斯猪笼草(N. northiana)和马来王猪笼草(N. rajah)只售2.2英磅。

二齿猪笼草的形态特征


二齿猪笼草是在猪笼草属中体型最大的,它可以攀爬至20m高的林冠。
二齿猪笼草具有比其他任何猪笼草都粗壮的圆柱状茎,直径可达3.5cm,节间距可达40cm。


二齿猪笼草的叶子为革质的带柄叶。叶片呈倒卵形或披针形,而且非常巨大,最大可长达80cm,宽至12cm。它的叶微微向下弯折,叶柄处形成两个很短的脊。叶片上有少量的纵向叶脉和有许多羽状叶脉。笼蔓长达60cm,宽8mm。它的笼蔓是中空的,靠近捕虫笼的位置膨大为一个中空的气室,可为某种与之共生的蚂蚁提供住所。
虽然二齿猪笼草本身非常巨大,但它的捕虫笼却比马来王猪笼草(N.rajah)等品种小。不过,它的捕虫笼的容量仍可以超过1L,最大的高达25cm,宽至16cm。在下位捕虫笼的前面有一对明显的翼(≤15 mm宽),在上位笼中退化。二齿猪笼草的唇是典型的向内弯曲平展类唇(≤20 mm),这个品种最有名的就是长在盖子和唇颈间的两个齿状尖刺,长约3厘米。盖子呈肾脏形至心形。笼盖基部的后方有一根不分叉的笼蔓尾,长度小于15mm。


二齿猪笼草的花是圆锥花序。花梗约40cm长,而且花轴可长达1m。雌性花序通常较短。在花茎上的分枝长达4厘米,最多可有15朵花。花萼呈倒卵形或呈披针形的,可以长达4mm。

二齿猪笼草的生态习性

二齿猪笼草是婆罗洲的特有种。它一般生长在包括沙捞越(Sarawak)、沙巴(Sabah)、加里曼丹(Kalimantan)和文莱(Brunei)这些岛屿西部沿岸的泥炭沼泽森林里。它一般生长在当地甚为普遍的龙脑香科的红柳桉荫下。二齿猪笼草亦会在荒原森林,甚至在沙捞越及东加里曼丹的石楠林中生长。它们经常与苹果猪笼草(N.ampullaria)在同一区域生长。
二齿猪笼草常生长于阳光充裕且空气湿度极高的原始泥炭沼泽森林中。二齿猪笼草的根系很浅,只分布在最上层的泥炭和落叶层中,大约只有25cm深。在这层之下的土壤含有高浓度的单宁和生物碱,对于二齿猪笼草来说是有毒性的。
虽然1894年,H· 哈利尔(H. Hallier)曾在海拔700~950m之间的地区发现过二齿猪笼草。但二齿猪笼草一般生长在海拔300m以下的地区。
依据2000年的评估结果,二齿猪笼草在《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录(2006 IUCN Red List of Threatened Species)》中被列为易危物种(Vulnerable)。1997年,查尔斯·克拉克非(Charles Clarke)依据世界自然保护联盟的标准(IUCN criteria)非正式的将它列为近危(Near Threatened)物种。世界保育监测中心(the World Conservation Monitoring Centre)监测着二齿猪笼草的保护状况。

二齿猪笼草的栽培技术

二齿猪笼草更温暖环境和更潮湿的空气。用较大的花盆种植会让它更快的生长,因为根部生长受阻会阻碍整株的生长。在适当的条件下,二齿猪笼草将会迅速的长成巨大的成株。
除了自然生长在泥炭沼泽森林中,二齿猪笼草也成功的栽培于无土栽培基质(Seramis clay perls, lava gravel, and Lecaton expanded clay perls)中。
二齿猪笼草已成功与刚毛猪笼草(N. hirsuta)杂交获得人工杂交种,并为了纪念比利时根特(Ghent)的植物园长卡雷尔·奥滕(Karel Otten)而命名为Nepenthes 'Hortulanus Otten'。
二齿猪笼草与戴瑞安娜猪笼草(N. × dyeriana)的人工杂交种获得于1988年,命名为Nepenthes 'Nina Dodd',以纪念其培育者克利夫·多德(Cliff Dodd)。
与二齿猪笼草相关的另外两种人工杂交种也被命名了,分别是Nepenthes 'Bella' =(N. ampullaria × N. bicalcarata)× N. truncata及Nepenthes 'Rapa' =N. ampullaria × N. bicalcarata。但是这两个杂交种的名字并不是正式的。

二齿猪笼草的品种分类

自然杂交种
苹果猪笼草与二齿猪笼草杂交种
N. ampullaria × N. bicalcarata
苹果猪笼草、小猪笼草及二齿猪笼草的复合杂交种
(N. ampullaria × N. gracilis)× N. bicalcarata
赜坛猪笼草及小猪笼草杂交种
N. bicalcarata × N. gracilis
赜坛猪笼草及飞碟唇猪笼草杂交种
N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma
赜坛猪笼草及莱佛士猪笼草杂交种
N. bicalcarata ×N. rafflesiana
赜坛猪笼草、莱佛士猪笼草及飞碟唇猪笼草复合杂交种
(N. bicalcarata × N. rafflesiana)× N. mirabilis var.echinostoma
以上的所有变异种都不与蚂蚁(C. schmitzi)共生。
二齿猪笼草与苹果猪笼草的杂交种
N. ampullaria × N. bicalcarata
由于苹果猪笼草(N. ampullaria)与二齿猪笼草生活在同一区域,故出现自然杂交种也不足为奇。在文莱经常有出现这种自然的杂交种,它们通常生长在泥炭沼泽森林及石楠林中。它最初是由堀田充(Mitsuru Hotta)于1966年发现的。
它的捕虫笼具有二齿猪笼草带尖齿的特点,但较为细小。笼口呈圆形,盖子则呈心形或卵形。它有点像虎克猪笼草(N. × hookeriana),但与虎克猪笼草不同的是,它在盖下有刺,而上位笼更似球状及盖较细小。
二齿猪笼草与苹果猪笼草杂交种通常更接近苹果猪笼草(N. ampullaria)的特点,它们往往很小。
二齿猪笼草与苹果及小猪笼草的复合杂交种
(N. ampullaria × N. gracilis)× N. bicalcarata 
这个罕见的复合杂交种是在文莱的低地森林中发现的。它的尖齿较短,且笼上有小斑点。外观很像毛果猪笼草(N. × trichocarpa)与二齿猪笼草的中间型。
二齿猪笼草与小猪笼草的杂交种
N. bicalcarata × N. gracilis
别名:坎特利猪笼草(Nepenthes × cantleyi)
它的捕虫笼形状很像二齿猪笼草,而唇较像小猪笼草(N. gracilis)。尖齿大幅度的缩小而变成了微小的隆起。它继承了小猪笼草茎沿地面生长的习性。它生长在开阔的砂地。消化液和小猪笼草(N. gracilis)一样带有酸性,曾发现其pH值低至1.82。
二齿猪笼草与飞碟唇猪笼草的杂交种
N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma
这是只有在文莱有飞碟唇猪笼草(N. mirabilis var. echinostoma)生长的地方发现的稀有的自然杂交种。它很像二齿猪笼草,尽管尖齿较细小且唇变得宽大了。与二齿猪笼草不同,它生长在开阔的砂质土壤上。
二齿猪笼草与莱佛士猪笼草的杂交种
N. bicalcarata × N. rafflesiana
这个是在二齿猪笼草与莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)都有生长的地方发现的相当罕见的自然杂交种。它的外观很像其两个亲本种的中间型。
二齿猪笼草与莱佛士及飞碟唇猪笼草变种的复合杂交种
(N. bicalcarata × N. rafflesiana) × N. mirabilis var. echinostoma
查尔斯·克拉克(Charles Clarke)在二齿猪笼草、莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)及飞碟唇猪笼草(N. mirabilis var. echinostoma)都有生长的地方发现了它。这可能是一个复合杂交种,但却未有基因测试来确定。

二齿猪笼草的生物特性

食肉植物
二齿猪笼草带有两个尖牙的捕虫笼在猪笼草属中是独一无二的。并且二齿猪笼草拥有猪笼草属中最大的蜜腺。这两个尖牙状结构的用途在植物学界已争论了许久。弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)认为其功能是吓阻栖息在树上的哺乳动物,如眼镜猴(tarsiers)、懒猴(lorises)和阻止猴子偷取捕虫笼中的东西。克利·夫多德(Cliff Dodd)在一篇1982年发表的文章中指出,他并不认同这两个尖齿具有捕捉猎物的功能。查尔斯·克拉克(Charles Clarke)注意到眼镜猴和猴子会从侧边撕开捕虫笼取食,而不是直接将手伸入笼口中。然而,他发现哺乳动物攻击二齿猪笼草的捕虫囊的频率低于攻击其他品种,如莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)。克拉克的研究表明,这两个尖齿可能是用来引诱昆虫爬到笼口的正上方,昆虫一不小心就会坠入笼子中,之后被消化液淹死。
苏门达腊岛特有的小舌猪笼草(N. lingulata)也具有类似功能的结构,在它的笼口处有一个丝状的突出物。不过这个突出物是属于笼盖的一个结构,而不属于唇颈上的齿。
与苹果猪笼草(N.ampullaria)和葫芦猪笼草(N. ventricosa)一样,二齿猪笼草捕虫笼中的蜜腺延伸到唇上,唇上面只有少量或根本没有蜡质区。蜡质区的作用是让猎物滑入笼子中。2004年的研究发现二齿猪笼草的唇在捕捉猎物上扮演着十分重要的角色。当空气干燥时,唇对捕捉昆虫是没有帮助的,但空气潮湿时,捕捉率可以提高3倍以上。
二齿猪笼草捕虫笼的光谱反射特性的研究发现,它的唇和捕虫笼在紫外光照射下没有强烈的对比,但是在450纳米波长的紫光照射下有-0.17的对比,548纳米波长的绿光有0.32,668纳米的红光有-0.16。这表示唇反射紫光和红光比捕虫笼少,但却发射了较多的绿光。强烈的绿光和蓝光似乎较能引起昆虫的注意,其他波长的光则不能。根据这个发现,研究者估计二齿猪笼草的上位笼捕喜花昆虫的成功率低于同域的莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)。

共生关系
二齿猪笼草会让一种蚂蚁在其空心笼蔓中筑巢。这种弓背蚁(Camponotus schmitzi)在1933年被发现,属于数量极多并且广泛分布的弓背蚁属。
这种动物与植物间独特的相互作用最初是由弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)在1880年发现的。1904年,奥多阿多·贝卡利(Odoardo Beccari)认为这些蚂蚁是以在二齿猪笼草上或附近的昆虫为食物,但蚂蚁自己也可能会落入笼子成为二齿猪笼草的食物。1990年,B·霍德伯勒(B. Hölldobler)和E·O·威尔逊(E.O.Wilson)后来又认为二齿猪笼草与蚂蚁间存在一种互利共生的关系。但是当时都没有实验数据来支持这两个假说。查尔斯·克拉克1992年至1998年间在文莱进行一系列的观察及实验,得到的结果支持存在互利共生关系的观点。
这种蚁会下到捕虫笼中取食二齿猪笼草捕捉到的节肢动物。它们似乎会忽略较小的昆虫,而只会针对较大的猎物。它们会将食物从捕虫笼搬运至唇,虽然只有短短的5cm,但最多却得花上12小时。故此,二齿猪笼草的捕虫笼内的昆虫尸体就不会积聚至腐化,而影响蚂蚁及猪笼草本身的健康。为了给与二齿猪笼草共生的生物提供一个适宜的环境,二齿猪笼草的消化液的酸性相对于其他猪笼草来说总是保持在一个较低的水平。这可能就解释了为什么偶尔会在二齿猪笼草的捕虫笼中发对于酸性环境是相当敏感的树蛙的卵。
丹尼斯(Dennis)和马利斯·梅尔巴赫(Marlis Merbach)的研究发现这种蚂蚁还会保护二齿猪笼草免受长足象属昆虫(Alcidodes)的啃食。
这种蚂蚁主要在二齿猪笼草的笼蔓中筑巢,而很少选择其他植物。似乎更喜欢在上位笼上生活,而较少在下位笼筑巢。这可能是因为当地的暴雨会定期令它们在下位笼的巢穴进水而导致巢穴中的卵和幼虫死亡。一方面,它们是完全依赖二齿猪笼草提供住所和提供食物。另一方面就算没有这种蚁,二齿猪笼草也能生存及繁殖。这是一种所谓非必要的互利共生。但因此二齿猪笼草在没有这种蚂蚁共生的情况下很少高于2m。
一种学名为“Naiadacarus nepenthicola”的螨似乎只能在二齿猪笼草的捕虫笼中生存。估计它们是吃在捕虫笼中腐化的树叶及昆虫。此外若螨会以借共生的蚂蚁(C. schmitzi)的活动而被带到另一个捕虫笼中。

二齿猪笼草的保护状况

二齿猪笼草是婆罗洲的特有种。它一般生长在包括沙捞越(Sarawak)、沙巴(Sabah)、加里曼丹(Kalimantan)和文莱(Brunei)这些岛屿西部沿岸的泥炭沼泽森林里。它一般生长在当地甚为普遍的龙脑香科的红柳桉荫下。二齿猪笼草亦会在荒原森林,甚至在沙捞越及东加里曼丹的石楠林中生长。它们经常与苹果猪笼草(N.ampullaria)在同一区域生长。
二齿猪笼草常生长于阳光充裕且空气湿度极高的原始泥炭沼泽森林中。二齿猪笼草的根系很浅,只分布在最上层的泥炭和落叶层中,大约只有25cm深。在这层之下的土壤含有高浓度的单宁和生物碱,对于二齿猪笼草来说是有毒性的。
虽然1894年,H· 哈利尔(H. Hallier)曾在海拔700~950m之间的地区发现过二齿猪笼草。但二齿猪笼草一般生长在海拔300m以下的地区。
依据2000年的评估结果,二齿猪笼草在《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录(2006 IUCN Red List of Threatened Species)》中被列为易危物种(Vulnerable)。1997年,查尔斯·克拉克非(Charles Clarke)依据世界自然保护联盟的标准(IUCN criteria)非正式的将它列为近危(Near Threatened)物种。世界保育监测中心(the World Conservation Monitoring Centre)监测着二齿猪笼草的保护状况。

二齿猪笼草的食肉植物

二齿猪笼草带有两个尖牙的捕虫笼在猪笼草属中是独一无二的。并且二齿猪笼草拥有猪笼草属中最大的蜜腺。这两个尖牙状结构的用途在植物学界已争论了许久。弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)认为其功能是吓阻栖息在树上的哺乳动物,如眼镜猴(tarsiers)、懒猴(lorises)和阻止猴子偷取捕虫笼中的东西。克利·夫多德(Cliff Dodd)在一篇1982年发表的文章中指出,他并不认同这两个尖齿具有捕捉猎物的功能。查尔斯·克拉克(Charles Clarke)注意到眼镜猴和猴子会从侧边撕开捕虫笼取食,而不是直接将手伸入笼口中。然而,他发现哺乳动物攻击二齿猪笼草的捕虫囊的频率低于攻击其他品种,如莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)。克拉克的研究表明,这两个尖齿可能是用来引诱昆虫爬到笼口的正上方,昆虫一不小心就会坠入笼子中,之后被消化液淹死。
苏门达腊岛特有的小舌猪笼草(N. lingulata)也具有类似功能的结构,在它的笼口处有一个丝状的突出物。不过这个突出物是属于笼盖的一个结构,而不属于唇颈上的齿。
与苹果猪笼草(N.ampullaria)和葫芦猪笼草(N. ventricosa)一样,二齿猪笼草捕虫笼中的蜜腺延伸到唇上,唇上面只有少量或根本没有蜡质区。蜡质区的作用是让猎物滑入笼子中。2004年的研究发现二齿猪笼草的唇在捕捉猎物上扮演着十分重要的角色。当空气干燥时,唇对捕捉昆虫是没有帮助的,但空气潮湿时,捕捉率可以提高3倍以上。
二齿猪笼草捕虫笼的光谱反射特性的研究发现,它的唇和捕虫笼在紫外光照射下没有强烈的对比,但是在450纳米波长的紫光照射下有-0.17的对比,548纳米波长的绿光有0.32,668纳米的红光有-0.16。这表示唇反射紫光和红光比捕虫笼少,但却发射了较多的绿光。强烈的绿光和蓝光似乎较能引起昆虫的注意,其他波长的光则不能。根据这个发现,研究者估计二齿猪笼草的上位笼捕喜花昆虫的成功率低于同域的莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)。

二齿猪笼草的文化背景

植物学史
1873年,约瑟夫·道尔顿·胡克(Joseph Dalton Hooker),根据劳氏(Hugh Low)及奥多阿多·贝卡利(Odoardo Beccari)在婆罗洲收集的标本,发表及描述了二齿猪笼草。这个名为“Low s.n. ”的模式标本现正保存在英国皇家植物园(Royal Botanic Gardens, Kew)中。
斯潘塞·李·马钱特·摩尔(Spencer Le Marchant Moore)于几年后,根据约翰·埃利亚斯·特朱斯曼(Johannes Elias Teijsmann)在婆罗洲西部的新当(Sintang)近郊卡普阿斯河畔(Kapuas River)收集的标本“Teijsmann 10962 ”,描述为“Nepenthes dyak”。这些模式标本也一样被保存在英国皇家植物园中,而且副本存放在位于莱顿(Leiden)的荷兰国家植物标本馆(National Herbarium of the Netherlands)。虽然“N. dyak”曾多次在文献中被提及,现在认为“N. dyak”与二齿猪笼草是同一品种。
1879年,为维琪苗圃(Veitch Nursery)收集了许多植物的英国探险家弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)将二齿猪笼草引进欧洲。1881年,这些植物被以更大的规模栽培种植。这段期间,人们对猪笼草的兴趣达到有史以来的最高峰。《园丁纪事(The Gardeners' Chronicle)》在1881年的记录中提到了维琪苗圃中的二齿猪笼草。
“这就是二齿猪笼草,一种拥有健壮叶片和老鼠夹般笼子而区别于其他品种的猪笼草。”
在引进二齿猪笼草至欧洲后,二齿猪笼草仍然非常的稀有。在1889年的维琪目录(Veitch's catalogue)中,二齿猪笼草的价格为每株3.3英磅,而同期有名的诺斯猪笼草(N. northiana)和马来王猪笼草(N. rajah)只售2.2英磅。
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